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Cuando se emplea el término fuente de carbono se refiere principalmente a un nutriente que utilizan los seres vivos, el cual los provee de esqueletos de carbono que se necesitan para la síntesis de nuevas moléculas orgánicas; las células utilizan ese carbono o esa “fuente de carbono” para poder realizar sus funciones vitales, es decir, para su crecimiento y desarrollo, ya que este carbono es el que le provee de la energía y la materia prima necesaria para cumplir todas las funciones que lleva a cabo la célula.
Los organismos heterótrofos, es decir, algunas bacterias, la mayoría de los protozoos, los mohos mucilaginosos y acuáticos, los hongos y las levaduras, los invertebrados y los vertebrados, utilizan como fuente de carbono y energía los compuestos orgánicos obtenidos del medioambiente, entre ellos el glucógeno, el almidón, la celulosa y los lípidos. Sin embargo, para que un individuo cubra sus necesidades energéticas, para realizar trabajo mecánico como la contracción muscular y otros movimientos celulares, la síntesis de biomoléculas, el transporte de iones, o un simple pestañeo, es necesario la presencia de nucleótidos, unidades básicas no solo de nuestro ADN sino como intermediarios imprescindibles en el intercambio de energía, o más conocido como ATP.
El ATP (adenosin trifosfato) es el principal donador inmediato de energía libre, formado por una base nitrogenada, la adenina, un azúcar de cinco carbonos, y un grupo fosfato (PO4-3). El ATP está estructurado por una unión altamente energética, necesitándose gran cantidad de energía para su síntesis por lo que cuando este nucleótido se rompe se libera gran cantidad de energía necesaria para impulsar los diferentes procesos celulares, transformándose ahora en adenosin difosfato (ADP), luego en adenosin monofosfato (AMP), y hasta ese punto no se libera más energía. Las reacciones de formación (endergónica) y de ruptura (exergónica) del ATP se acoplan, siendo necesario diferentes condiciones para que se den ambos procesos, entre ellos, es necesario un gradiente de electrones provenientes de la descomposición de moléculas como la glucosa (glucólisis), donde juegan un papel muy importante los equivalentes reductores el NAD+, NADP+ y el FAD+.
Los equivalentes reductores reciben este nombre porque son moléculas, que en estado reducido, son capaces de donar el equivalente a 1 mol de electrones, expresados en átomos de hidrógeno en una reacción óxido-reducción:
El NAD+ y el FAD+ actúan como cofactores en reacciones catabólicas, aceptando los electrones del sustrato que se está oxidando (glucólisis, oxidación del piruvato, ciclo de Krebs) y que luego al reoxidarse por las proteínas de transporte electrónico unidas a la membrana interna mitocondrial, impulsan la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi por fosforilación oxidativa. El NADPH actúa como cofactor en reacciones de anabólicas (ruta pentosa fosfato) para la biosíntesis de ácidos grasos, esteroides, tejidos como glándulas suprarenales y mamarias, hígado, tejido adiposo; además el NADPH es muy importante en la síntesis de ADN (reducción de los ribonucleótidos a desoxirribonucleótidos).
La transferencia de electrones genera una energía que luego es usada para la síntesis del ATP, a partir de la reacción entre un fosfato inorgánico y un ADP, proceso conocido como fosforilación oxidativa, fosforilación pues se está formando ATP y oxidativa, pues se necesita un transporte de electrones o proceso redox (óxido-reducción), ya que una oxidación siempre va precedida de una reducción y viceversa.
Todos los seres vivos tanto eucariotas como procariotas utilizan el mismo mecanismo para proveerse de energía y así poder llevar a cabo todas la funciones celulares, proceso llamado acoplamiento quimiosmótico.
El acoplamiento quimiosmótico plantea que la energía del transporte electrónico impulsa un sistema de transporte activo, que de alguna forma bombea protones fuera de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (Fig. 1). Esta acción genera un gradiente electroquímico para los protones, con un valor de pH bajo más fuera de la membrana mitocondrial interna que dentro de ella; los protones del exterior tienen una tendencia termodinámica a volver a pasar al interior, para igualar el pH de ambos lados de la membrana. Es decir debe gastarse energía libre para mantener el gradiente de protones. Cuando los protones vuelven a entrar a la matriz, esa energía se disipa y parte de ella se utiliza para impulsar la síntesis de ATP.
Figura 1. Fosforilación oxidativa.
Tomado de: Curtis (2006)
Algunas de las reacciones de transporte electrónico, aunque no todas, transfieren iones hidrogeno (protones) al igual que los electrones. Estas reacciones incluyen deshidrogenaciones del NADH, el FMNH2, el FADH2 y la coenzima Q reducida; este bombeo de protones por las proteínas respiratorias da lugar a la conversión de la energía de la respiración en energía osmótica, en forma de un gradiente electroquímico, estableciéndose un potencial eléctrico. La energía liberada por la descarga de este gradiente se acopla con la fosforilación de ADP a ATP.
El mecanismo de acoplamiento quimiosmótico fue propuesto en 1961 por el científico británico Peter Dennis Mitchell, en la revista Nature número 191 el 8 de julio de 1961, y se titulaba Chemiosmotic Coupling in Oxidative and Photosynthetic Phosphorylation(Acoplamiento Quimiosmótico en la Fosforilación Oxidativa y Fotosintética), pero 6 años mas tarde la Dra. Jennifer Moyle y el Dr. Peter Mitchell publican en la misma revista Chemiosmotic Hypothesis of Oxidative Phosphorylation (Hipótesis Quimiosmótica de la Fosforilación Oxidativa) para responder las críticas de la interpretación de las pruebas de la hipótesis propuesta por el Dr. Mitchell en 1961 y explicar la síntesis de ATP en la membrana interna de las mitocondrias y los cloroplastos.
Mitchell propuso, además, que las enzimas que catalizan estas deshidrogenaciones están dispuestas de manera asimétrica en la membrana interna, de forma que los protones son captados siempre de dentro de la matriz y liberados en el espacio intermembrana.
Peter Dennis Mitchell obtuvo el premio Nobel de Química en el año 1978, por su contribución al conocimiento de la energía biológica transferida gracias a la formulación de la teoría quimiosmótica.
Referencias bibliográficas
Curtis, H. (2006). Invitación a la Biología. (6a. ed.). consulta en línea:http://www.cobach-elr.com/academias/quimicas/biologia/biologia/curtis/libro/c8c.htm
Mathews, C; van Holde, K; Ahern, K. (2002). Bioquímica. (3a. ed). C.K. Pearson Educación S.A.
Rodríguez, J; Rada, J; Árias, H; Peña, L; Árias, H; Thiele, G. (2012). Biología 1. EDICIÓN PARA EL DOCENTE. Editorial Santillana.
